विविध पिकांमधील उष्णतेचा ताण कमी करण्यासाठी एक उपाय म्हणून वनस्पती वाढ नियंत्रकांचा वापर केला जातो.

कोलंबियामध्ये हवामान बदल आणि अस्थिरतेमुळे तांदळाचे उत्पादन घटत आहे.वनस्पती वाढ नियामकविविध पिकांमधील उष्णतेचा ताण कमी करण्यासाठी एक उपाय म्हणून याचा वापर केला गेला आहे. म्हणून, या अभ्यासाचा उद्देश संयुक्त उष्णता ताणाखाली (दिवसा आणि रात्रीचे उच्च तापमान), पिकाच्या वरच्या थराचे तापमान आणि सापेक्ष पाणी प्रमाण) ठेवलेल्या दोन व्यावसायिक भाताच्या जनुकीय प्रकारांवरील शारीरिक परिणाम (पर्णरंध्र वहनक्षमता, एकूण क्लोरोफिलचे प्रमाण, Fv/Fm गुणोत्तर) आणि जैवरासायनिक घटक (मॅलोनडायल्डिहाइड (MDA) आणि प्रोलिनिक आम्लाचे प्रमाण) यांचे मूल्यांकन करणे हा होता. पहिला आणि दुसरा प्रयोग अनुक्रमे फेडरोझ ६७ (“F67”) आणि फेडरोझ २००० (“F2000”) या दोन भाताच्या जनुकीय प्रकारांच्या रोपांचा वापर करून करण्यात आला. दोन्ही प्रयोगांचे विश्लेषण प्रयोगांची एक मालिका म्हणून एकत्रितपणे करण्यात आले. स्थापित उपचार पद्धती खालीलप्रमाणे होत्या: पूर्ण नियंत्रण (AC) (भाताची रोपे इष्टतम तापमानात (दिवसा/रात्रीचे तापमान ३०/२५°C) वाढवणे), उष्णता ताण नियंत्रण (SC) [भाताची रोपे फक्त संयुक्त उष्णता ताणाखाली (४०/२५°C) ठेवणे]. ३०°C)], आणि भाताच्या रोपांवर ताण देऊन वनस्पती वाढ नियामकांची (ताण+AUX, ताण+BR, ताण+CK किंवा ताण+GA) दोनदा फवारणी करण्यात आली (उष्णतेच्या ताणाच्या ५ दिवस आधी आणि ५ दिवस नंतर). SC रोपांच्या तुलनेत SA च्या फवारणीमुळे दोन्ही जातींमधील एकूण क्लोरोफिलचे प्रमाण वाढले (भात "F67" आणि "F2000" रोपांचे ताजे वजन अनुक्रमे ३.२५ आणि ३.६५ मिग्रॅ/ग्रॅम होते) (SC रोपांचे ताजे वजन "F67" रोपांचे ताजे वजन २.३६ आणि २.५६ मिग्रॅ/ग्रॅम होते). भात "F2000" आणि CK च्या पर्ण फवारणीमुळे देखील उष्णतेच्या ताण नियंत्रणाच्या तुलनेत भात "F2000" रोपांची स्टोमॅटल कंडक्टन्स (४९९.२५ वि. १५०.६० मिलिमोल मीटर-२ सेकंद) साधारणपणे सुधारली. उष्णतेच्या ताणामुळे, रोपाच्या मुळांचे तापमान २-३°C ने कमी होते आणि रोपांमधील MDA चे प्रमाण कमी होते. सापेक्ष सहनशीलता निर्देशांक दर्शवितो की, सीके (९७.६९%) आणि बीआर (६०.७३%) यांची पर्ण फवारणी प्रामुख्याने एफ२००० भात पिकांमधील संयुक्त उष्णता ताणाची समस्या कमी करण्यास मदत करू शकते. निष्कर्षतः, भात पिकांच्या शारीरिक वर्तनावर संयुक्त उष्णता ताणाच्या परिस्थितीचे नकारात्मक परिणाम कमी करण्यासाठी बीआर किंवा सीकेची पर्ण फवारणी ही एक कृषी-तांत्रिक रणनीती म्हणून विचारात घेतली जाऊ शकते.
तांदूळ (ओरिझा सॅटिवा) पोएसी कुळातील असून मका आणि गहू यांच्यासोबत जगातील सर्वाधिक लागवड होणाऱ्या धान्यांपैकी एक आहे (बजाज आणि मोहंती, २००५). तांदूळ लागवडीखालील क्षेत्र ६१७,९३४ हेक्टर असून, २०२० मध्ये राष्ट्रीय उत्पादन २,९३७,८४० टन होते, ज्याचे सरासरी उत्पन्न ५.०२ टन/हेक्टर होते (फेडरारोझ (फेडरेशन नॅशनल डी अरोसेरोस), २०२१).
जागतिक तापमानवाढीमुळे भात पिकांवर परिणाम होत आहे, ज्यामुळे उच्च तापमान आणि दुष्काळासारखे विविध प्रकारचे अजैविक ताण निर्माण होत आहेत. हवामान बदलामुळे जागतिक तापमान वाढत आहे; २१ व्या शतकात तापमान १.०–३.७°C ने वाढण्याचा अंदाज आहे, ज्यामुळे उष्णतेच्या ताणाची वारंवारता आणि तीव्रता वाढू शकते. वाढलेल्या पर्यावरणीय तापमानामुळे भात पिकावर परिणाम झाला आहे, ज्यामुळे पिकाच्या उत्पन्नात ६-७% घट झाली आहे. दुसरीकडे, हवामान बदलामुळे उष्णकटिबंधीय आणि उपोष्णकटिबंधीय प्रदेशांमध्ये तीव्र दुष्काळ किंवा उच्च तापमानासारख्या पिकांसाठी प्रतिकूल पर्यावरणीय परिस्थिती देखील निर्माण होते. याव्यतिरिक्त, एल निनोसारख्या हवामानातील बदलांमुळे काही उष्णकटिबंधीय प्रदेशांमध्ये उष्णतेचा ताण निर्माण होऊ शकतो आणि पिकांचे नुकसान वाढू शकते. कोलंबियामध्ये, २०५० पर्यंत भात उत्पादक क्षेत्रांमध्ये तापमान २–२.५°C ने वाढण्याचा अंदाज आहे, ज्यामुळे भात उत्पादन कमी होईल आणि बाजारपेठा व पुरवठा साखळ्यांमधील उत्पादनाच्या प्रवाहावर परिणाम होईल.
बहुतेक भात पिके अशा भागांमध्ये घेतली जातात जिथे तापमान पिकांच्या वाढीसाठी इष्टतम श्रेणीच्या जवळ असते (शाह इत्यादी, २०११). असे नोंदवले गेले आहे की दिवसा आणि रात्रीचे इष्टतम सरासरी तापमान...भाताची वाढ आणि विकाससाधारणपणे कमाल तापमान अनुक्रमे २८°C आणि २२°C असते (किलासी इत्यादी, २०१८; कॅल्डेरॉन-पाएझ इत्यादी, २०२१). या मर्यादेपेक्षा जास्त तापमान भाताच्या विकासाच्या संवेदनशील टप्प्यांमध्ये (फुटवे येणे, फुलोरा, फुलणे आणि दाणे भरणे) मध्यम ते तीव्र उष्णतेच्या ताणाचा काळ निर्माण करू शकते, ज्यामुळे धान्याच्या उत्पन्नावर नकारात्मक परिणाम होतो. उत्पन्नातील ही घट प्रामुख्याने दीर्घकाळ टिकणाऱ्या उष्णतेच्या ताणामुळे होते, जे वनस्पतीच्या शरीरक्रियाशास्त्रावर परिणाम करतात. ताणाचा कालावधी आणि गाठलेले कमाल तापमान यांसारख्या विविध घटकांच्या परस्पर क्रियेमुळे, उष्णतेच्या ताणामुळे वनस्पतीच्या चयापचय आणि विकासाला अपरिवर्तनीय हानी पोहोचू शकते.
उष्णतेच्या ताणामुळे वनस्पतींमधील विविध शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रक्रिया प्रभावित होतात. भाताच्या रोपांमध्ये पानांमधील प्रकाशसंश्लेषण ही एक अशी प्रक्रिया आहे जी उष्णतेच्या ताणाला सर्वाधिक संवेदनशील असते, कारण जेव्हा दैनंदिन तापमान ३५°C पेक्षा जास्त होते, तेव्हा प्रकाशसंश्लेषणाचा दर ५०% ने कमी होतो. भाताच्या रोपांचे शारीरिक प्रतिसाद उष्णतेच्या ताणाच्या प्रकारानुसार बदलतात. उदाहरणार्थ, जेव्हा वनस्पती दिवसाच्या उच्च तापमानाला (३३-४०°C) किंवा दिवसा आणि रात्रीच्या उच्च तापमानाला (दिवसा ३५-४०°C, रात्री २८-३०°C) सामोरे जातात, तेव्हा प्रकाशसंश्लेषणाचा दर आणि पर्णरंध्रांची वहनक्षमता रोखली जाते (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). रात्रीचे उच्च तापमान (३०°C) प्रकाशसंश्लेषणात मध्यम प्रमाणात अडथळा आणते, परंतु रात्रीचे श्वसन वाढवते (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). ताणाचा कालावधी कोणताही असो, उष्णतेच्या ताणामुळे भाताच्या रोपांमधील पानांतील क्लोरोफिलचे प्रमाण, क्लोरोफिल व्हेरिएबल फ्लुरोसेन्स आणि कमाल क्लोरोफिल फ्लुरोसेन्स यांचे गुणोत्तर (Fv/Fm), आणि रुबिस्कोचे सक्रियकरण यांवरही परिणाम होतो (काओ एट अल. २००९; यिन एट अल. २०१०). (सांचेझ रेनोसो एट अल., २०१४).
जैवरासायनिक बदल हा उष्णतेच्या ताणाशी जुळवून घेण्याच्या वनस्पतींच्या प्रक्रियेचा आणखी एक पैलू आहे (वाहिद इत्यादी, २००७). वनस्पतींवरील ताणाचे जैवरासायनिक सूचक म्हणून प्रोलाइनच्या प्रमाणाचा वापर केला गेला आहे (अहमद आणि हसन २०११). प्रोलाइन वनस्पतींच्या चयापचय क्रियेत महत्त्वाची भूमिका बजावते, कारण ते कार्बन किंवा नायट्रोजनचा स्रोत म्हणून आणि उच्च तापमानाच्या परिस्थितीत पेशीपटलाला स्थिर करणारे म्हणून कार्य करते (सांचेझ-रेनोसो इत्यादी, २०१४). उच्च तापमान लिपिड पेरोक्सिडेशनद्वारे पेशीपटलाच्या स्थिरतेवर देखील परिणाम करते, ज्यामुळे मॅलॉन्डियलडिहाइड (MDA) तयार होते (वाहिद इत्यादी, २००७). त्यामुळे, उष्णतेच्या ताणाखाली पेशीपटलांची संरचनात्मक अखंडता समजून घेण्यासाठी MDA च्या प्रमाणाचा देखील वापर केला गेला आहे (काओ इत्यादी, २००९; चावेझ-आरियास इत्यादी, २०१८). शेवटी, एकत्रित उष्णतेच्या ताणामुळे [३७/३०°C (दिवस/रात्र)] भातामध्ये इलेक्ट्रोलाइट गळतीची टक्केवारी आणि मॅलॉन्डियलडिहाइडचे प्रमाण वाढले (लिऊ इत्यादी, २०१३).
उष्णतेच्या ताणाचे नकारात्मक परिणाम कमी करण्यासाठी वनस्पती वाढ नियामकांचा (GRs) वापर तपासण्यात आला आहे, कारण हे पदार्थ अशा ताणाविरुद्ध वनस्पतींच्या प्रतिसादांमध्ये किंवा शारीरिक संरक्षण यंत्रणेमध्ये सक्रियपणे सहभागी असतात (पेलेग आणि ब्लमवाल्ड, २०११; यिन इत्यादी, २०११; अहमद इत्यादी, २०१५). अनुवांशिक संसाधनांच्या बाह्य वापराचा विविध पिकांमधील उष्णतेच्या ताणास सहनशीलतेवर सकारात्मक परिणाम झाला आहे. अभ्यासातून असे दिसून आले आहे की जिबरेलिन्स (GA), सायटोकिनिन्स (CK), ऑक्सिन्स (AUX) किंवा ब्रासिनोस्टेरॉईड्स (BR) यांसारख्या फायटोहार्मोन्समुळे विविध शारीरिक आणि जैवरासायनिक घटकांमध्ये वाढ होते (पेलेग आणि ब्लमवाल्ड, २०११; यिन इत्यादी रेन, २०११; मिटलर इत्यादी, २०१२; झोऊ इत्यादी, २०१४). कोलंबियामध्ये, अनुवांशिक संसाधनांचा बाह्य वापर आणि त्याचा भात पिकांवरील परिणाम पूर्णपणे समजून घेतला गेला नाही आणि त्याचा अभ्यास केला गेला नाही. तथापि, एका पूर्वीच्या अभ्यासात असे दिसून आले आहे की बीआरची पर्ण फवारणी भाताच्या रोपांच्या पानांमधील वायू विनिमय वैशिष्ट्ये, क्लोरोफिल किंवा प्रोलाइन सामग्री सुधारून भाताची सहनशीलता सुधारू शकते (क्विंटेरो-कॅल्डेरॉन एट अल., २०२१).
सायटोकिनिन्स उष्णतेच्या ताणासह (Ha et al., 2012) अजैविक ताणांना वनस्पतींच्या प्रतिसादांमध्ये मध्यस्थी करतात. याव्यतिरिक्त, असे नोंदवले गेले आहे की सायटोकिनिन्सचा (CK) बाह्य वापर उष्णतेमुळे होणारे नुकसान कमी करू शकतो. उदाहरणार्थ, झिएटिनच्या बाह्य वापरामुळे उष्णतेच्या ताणादरम्यान क्रीपिंग बेंटग्रासमध्ये (Agrotis estolonifera) प्रकाशसंश्लेषणाचा दर, क्लोरोफिल 'अ' आणि 'ब' चे प्रमाण आणि इलेक्ट्रॉन वहन कार्यक्षमता वाढली (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). झिएटिनचा बाह्य वापर वनस्पतींच्या ऊतींमधील अँटिऑक्सिडंट क्रियाशीलता सुधारू शकतो, विविध प्रथिनांचे संश्लेषण वाढवू शकतो, आणि रिॲक्टिव्ह ऑक्सिजन स्पीशीजमुळे (ROS) होणारे नुकसान व मॅलॉन्डियलडिहाइडचे (MDA) उत्पादन कमी करू शकतो (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
जिबरेलिक ॲसिडच्या वापरामुळे उष्णतेच्या ताणाला सकारात्मक प्रतिसाद मिळाल्याचे दिसून आले आहे. अभ्यासातून असे दिसून आले आहे की जीए (GA) जैवसंश्लेषण विविध चयापचय मार्गांमध्ये मध्यस्थी करते आणि उच्च तापमानाच्या परिस्थितीत सहनशीलता वाढवते (अलोन्सो-रॅमिरेझ इत्यादी २००९; खान इत्यादी २०२०). अब्देल-नबी इत्यादी (२०२०) यांनी असे आढळून आणले की, नियंत्रण वनस्पतींच्या तुलनेत, बाह्य जीए (२५ किंवा ५० मिग्रॅ*ली) ची पर्ण फवारणी केल्याने उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या संत्र्याच्या झाडांमध्ये प्रकाशसंश्लेषणाचा दर आणि अँटिऑक्सिडंट क्रियाशीलता वाढू शकते. असेही दिसून आले आहे की उष्णतेच्या ताणाखाली खजुराच्या झाडात (फिनिक्स डॅक्टिलिफेरा) एचए (HA) चा बाह्य वापर केल्याने सापेक्ष आर्द्रता, क्लोरोफिल आणि कॅरोटीनॉइडचे प्रमाण वाढते आणि लिपिड पेरोक्सिडेशन कमी होते (खान इत्यादी, २०२०). उच्च तापमानाच्या परिस्थितीत अनुकूल वाढीच्या प्रतिसादांचे नियमन करण्यात ऑक्सिन देखील महत्त्वाची भूमिका बजावते (सन इत्यादी, २०१२; वांग इत्यादी, २०१६). हा वाढ नियामक अजैविक ताणाखाली प्रोलाइन संश्लेषण किंवा विघटनासारख्या विविध प्रक्रियांमध्ये जैवरासायनिक मार्कर म्हणून कार्य करतो (अली एट अल. २००७). याव्यतिरिक्त, AUX अँटिऑक्सिडंट क्रियाकलाप देखील वाढवते, ज्यामुळे लिपिड पेरोक्सिडेशन कमी झाल्यामुळे वनस्पतींमधील MDA मध्ये घट होते (बिलाच एट अल., २०१७). सर्गीव एट अल. (२०१८) यांनी निरीक्षण केले की उष्णतेच्या ताणाखाली वाटाण्याच्या वनस्पतींमध्ये (पिसम सॅटिव्हम), प्रोलाइन – डायमिथाइलअमिनोएथॉक्सीकार्बोनिलमिथाइल)नॅफ्थिलक्लोरोमिथाइल इथर (TA-14) चे प्रमाण वाढते. त्याच प्रयोगात, त्यांनी AUX ने उपचार न केलेल्या वनस्पतींच्या तुलनेत उपचार केलेल्या वनस्पतींमध्ये MDA ची पातळी कमी असल्याचेही पाहिले.
ब्रासिनोस्टेरॉईड्स हा वाढ नियंत्रकांचा आणखी एक वर्ग आहे, जो उष्णतेच्या ताणाचे परिणाम कमी करण्यासाठी वापरला जातो. ओग्वेनो आणि सहकाऱ्यांनी (२००८) नोंदवले की, बाहेरून केलेल्या बीआर फवारणीमुळे उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या टोमॅटोच्या (सोलॅनम लायकोपर्सिकम) वनस्पतींमध्ये ८ दिवसांसाठी निव्वळ प्रकाशसंश्लेषण दर, पर्णरंध्र वहनक्षमता आणि रुबिस्को कार्बोक्सिलेशनचा कमाल दर वाढला. एपिब्रासिनोस्टेरॉईड्सची पर्ण फवारणी उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या काकडीच्या (कुकुमिस सॅटिव्हस) वनस्पतींचा निव्वळ प्रकाशसंश्लेषण दर वाढवू शकते (यू आणि सहकाऱ्यांनी, २००४). याव्यतिरिक्त, बाहेरून केलेल्या बीआरच्या वापरामुळे उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या वनस्पतींमध्ये क्लोरोफिलचा ऱ्हास लांबतो आणि पाण्याची कार्यक्षमता व PSII प्रकाशरसायनशास्त्राचे कमाल क्वांटम उत्पन्न वाढते (होला आणि सहकाऱ्यांनी, २०१०; तुसागुनपानित आणि सहकाऱ्यांनी, २०१५).
हवामानातील बदल आणि परिवर्तनशीलतेमुळे, भात पिकांना उच्च दैनंदिन तापमानाचा सामना करावा लागतो (लेस्क एट अल., 2016; गार्सेस, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). वनस्पतींच्या फेनोटाइपिंगमध्ये, फायटोन्यूट्रिएंट्स किंवा बायोस्टिम्युलंट्सचा वापर तांदूळ-उत्पादक भागात उष्णतेचा ताण कमी करण्यासाठी एक धोरण म्हणून अभ्यास केला गेला आहे (अल्वाराडो-सॅनाब्रिया एट अल., 2017; कॅल्डेरॉन-पेझ एट अल., 2021; क्विंटरो-कॅल्डेरॉन एट अल., 2021). याव्यतिरिक्त, जैवरासायनिक आणि शारीरिक घटकांचा (पानांचे तापमान, पर्णरंध्रांची वहनक्षमता, क्लोरोफिल प्रतिदीप्ती मापदंड, क्लोरोफिल आणि सापेक्ष जल सामग्री, मॅलॉन्डियलडिहाइड आणि प्रोलाइन संश्लेषण) वापर स्थानिक आणि आंतरराष्ट्रीय स्तरावर उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या भाताच्या रोपांची तपासणी करण्यासाठी एक विश्वसनीय साधन आहे (सांचेझ-रेनोसो इत्यादी, २०१४; अल्वाराडो-सानब्रिया इत्यादी, २०१७; तथापि, स्थानिक पातळीवर भातामध्ये पर्णीय फायटोहॉर्मोनल फवारण्यांच्या वापरावरील संशोधन दुर्मिळ आहे. म्हणून, भातामधील जटिल उष्णतेच्या ताणाच्या कालावधीतील नकारात्मक परिणामांना सामोरे जाण्यासाठी व्यावहारिक कृषी धोरणे प्रस्तावित करण्याकरिता वनस्पती वाढ नियामकांच्या वापराच्या शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रतिक्रियांचा अभ्यास करणे अत्यंत महत्त्वाचे आहे. म्हणून, या अभ्यासाचा उद्देश चार वनस्पती वाढ नियामकांच्या (AUX, CK, GA आणि BR) पर्णीय फवारणीच्या शारीरिक (पर्णरंध्रांची वहनक्षमता, क्लोरोफिल प्रतिदीप्ती मापदंड आणि सापेक्ष जल सामग्री) आणि जैवरासायनिक परिणामांचे मूल्यांकन करणे हा होता. (प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये, मॅलॉन्डियलडिहाइड आणि संयुक्त उष्णता ताणाखाली (दिवसा आणि रात्रीचे उच्च तापमान) असलेल्या दोन व्यावसायिक भात जनुकरूपांमधील प्रोलाइनचे प्रमाण) चल.
या अभ्यासात दोन स्वतंत्र प्रयोग करण्यात आले. फेडरोझ ६७ (F67: गेल्या दशकात उच्च तापमानात विकसित केलेला एक जनुकीय प्रकार) आणि फेडरोझ २००० (F2000: २० व्या शतकाच्या शेवटच्या दशकात विकसित केलेला आणि व्हाईट लीफ व्हायरसला प्रतिकार करणारा एक जनुकीय प्रकार) हे जनुकीय प्रकार अनुक्रमे पहिल्या आणि दुसऱ्या प्रयोगासाठी वापरण्यात आले. हे दोन्ही जनुकीय प्रकार कोलंबियन शेतकऱ्यांकडून मोठ्या प्रमाणावर पिकवले जातात. २% सेंद्रिय पदार्थ असलेल्या वालुकामय चिकणमातीच्या (sandy loam soil) १०-लिटरच्या ट्रेमध्ये (लांबी ३९.६ सेंमी, रुंदी २८.८ सेंमी, उंची १६.८ सेंमी) बिया पेरण्यात आल्या. प्रत्येक ट्रेमध्ये पाच अंकुरित बिया लावण्यात आल्या. हे ट्रे कोलंबियाच्या राष्ट्रीय विद्यापीठाच्या कृषी विज्ञान विद्याशाखेच्या बोगोटा कॅम्पसमधील (४३°५०′५६″ उत्तर, ७४°०४′०५१″ पश्चिम) हरितगृहात, समुद्रसपाटीपासून २५५६ मीटर उंचीवर ठेवण्यात आले. m.) आणि ऑक्टोबर ते डिसेंबर 2019 दरम्यान करण्यात आले. एक प्रयोग (फेडरोज 67) आणि दुसरा प्रयोग (फेडरोज 2000) 2020 च्या त्याच हंगामात करण्यात आला.
प्रत्येक लागवडीच्या हंगामात हरितगृहातील पर्यावरणीय परिस्थिती खालीलप्रमाणे आहे: दिवसा आणि रात्रीचे तापमान ३०/२५°C, सापेक्ष आर्द्रता ६०~८०%, नैसर्गिक प्रकाशकाल १२ तास (प्रकाशसंश्लेषणासाठी सक्रिय किरणोत्सर्ग १५०० µmol (फोटॉन) m-2 s-). सांचेझ-रेनोसो इत्यादी (२०१९) यांच्या संदर्भानुसार, बियाणे उगवल्यानंतर २० दिवसांनी (DAE) प्रत्येक मूलद्रव्याच्या प्रमाणानुसार रोपांना खत देण्यात आले: प्रति रोप ६७० मिग्रॅ नायट्रोजन, प्रति रोप ११० मिग्रॅ फॉस्फरस, प्रति रोप ३५० मिग्रॅ पोटॅशियम, प्रति रोप ६८ मिग्रॅ कॅल्शियम, प्रति रोप २० मिग्रॅ मॅग्नेशियम, प्रति रोप २० मिग्रॅ सल्फर, प्रति रोप १७ मिग्रॅ सिलिकॉन. रोपांमध्ये प्रति रोप १० मिग्रॅ बोरॉन, प्रति रोप १७ मिग्रॅ तांबे आणि प्रति रोप ४४ मिग्रॅ जस्त यांचा समावेश असतो. प्रत्येक प्रयोगात भाताची रोपे बियाणे उगवल्यानंतर ४७ दिवसांपर्यंत (DAE) सांभाळली गेली, जेव्हा ती या कालावधीत V5 या फिनोलॉजिकल टप्प्यावर पोहोचली. मागील अभ्यासांनी दाखवले आहे की भातामध्ये उष्णतेच्या ताणाचा अभ्यास करण्यासाठी ही फेनोलॉजिकल अवस्था योग्य वेळ आहे (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
प्रत्येक प्रयोगात, पर्ण वाढ नियामकाचे दोन स्वतंत्र अनुप्रयोग केले गेले. वनस्पतींना पर्यावरणीय ताणासाठी तयार करण्याकरिता, पर्ण फायटोहोर्मोन फवारण्यांचा पहिला संच उष्णता ताण उपचाराच्या ५ दिवस आधी (४२ डीएई) करण्यात आला. त्यानंतर, वनस्पतींना ताणाच्या परिस्थितीत ठेवल्यानंतर ५ दिवसांनी (५२ डीएई) दुसरी पर्ण फवारणी देण्यात आली. चार फायटोहोर्मोन वापरले गेले आणि या अभ्यासात फवारलेल्या प्रत्येक सक्रिय घटकाचे गुणधर्म परिशिष्ट सारणी १ मध्ये सूचीबद्ध आहेत. वापरलेल्या पर्ण वाढ नियामकांची सांद्रता खालीलप्रमाणे होती: (i) ऑक्सिन (१-नॅफ्थिलॲसिटिक ॲसिड: NAA) ५ × १०⁻⁵ M सांद्रतेवर (ii) ५ × १०⁻⁵ M जिबरेलिन (जिबरेलिक ॲसिड: NAA); GA3); (iii) सायटोकिनिन (ट्रान्स-झियाटिन) 1 × 10-5 M (iv) ब्रासिनोस्टेरॉईड्स [स्पायरोस्टॅन-6-वन, 3,5-डायहायड्रॉक्सी-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. ही सांद्रता निवडण्यात आली कारण ती सकारात्मक प्रतिसाद निर्माण करते आणि उष्णतेच्या ताणाविरुद्ध वनस्पतीचा प्रतिकार वाढवते (झहीर इत्यादी, 2001; वेन इत्यादी, 2010; एल-बॅसिओनी इत्यादी, 2012; सालेहिफार इत्यादी, 2017). कोणत्याही वनस्पती वाढ नियामकाची फवारणी न केलेल्या भाताच्या रोपांवर फक्त डिस्टिल्ड वॉटरने प्रक्रिया करण्यात आली. सर्व भाताच्या रोपांवर हँड स्प्रेअरने फवारणी करण्यात आली. पानांचा वरचा आणि खालचा पृष्ठभाग ओला करण्यासाठी रोपावर 20 मिली H2O टाका. सर्व पर्ण फवारण्यांमध्ये 0.1% (v/v) प्रमाणात कृषी सहाय्यक (ऍग्रोटिन, बायर क्रॉपसायन्स, कोलंबिया) वापरण्यात आले. भांडे आणि फवारणी यंत्रामधील अंतर ३० सेमी आहे.
प्रत्येक प्रयोगात, पहिल्या पर्ण फवारणीनंतर ५ दिवसांनी (४७ डीएई) उष्णतेच्या ताणाचे उपचार दिले गेले. उष्णतेचा ताण निर्माण करण्यासाठी किंवा समान पर्यावरणीय परिस्थिती राखण्यासाठी (४७ डीएई), भाताची रोपे हरितगृहातून २९४ लिटरच्या वाढ कक्षात (एमएलआर-३५१एच, सॅन्यो, आयएल, यूएसए) हलवण्यात आली. एकत्रित उष्णतेच्या ताणाचा उपचार करण्यासाठी, कक्षाचे दिवसा/रात्रीचे तापमान खालीलप्रमाणे सेट केले गेले: दिवसाचे कमाल तापमान [४०°C, ५ तासांसाठी (११:०० ते १६:००)] आणि रात्रीचे तापमान [३०°C, ५ तासांसाठी]. हे सलग ८ दिवस (१९:०० ते २४:००) केले गेले. ताणाचे तापमान आणि संपर्काचा कालावधी मागील अभ्यासांवर आधारित निवडले गेले होते (सांचेझ-रेनोसो एट अल. २०१४; अल्वाराडो-सानब्रिया एट अल. २०१७). दुसरीकडे, ग्रोथ चेंबरमध्ये स्थानांतरित केलेल्या वनस्पतींच्या गटाला ग्रीनहाऊसमध्ये सलग 8 दिवस समान तापमानात (दिवसा 30°C/रात्री 25°C) ठेवण्यात आले.
प्रयोगाच्या शेवटी, खालील उपचार गट प्राप्त झाले: (i) वाढीच्या तापमानाची स्थिती + डिस्टिल्ड वॉटरचा वापर [पूर्ण नियंत्रण (AC)], (ii) उष्णतेच्या ताणाची स्थिती + डिस्टिल्ड वॉटरचा वापर [उष्णतेच्या ताणाचे नियंत्रण (SC)], (iii) उष्णतेच्या ताणाची स्थिती + ऑक्सिनचा वापर (AUX), (iv) उष्णतेच्या ताणाची स्थिती + जिबरेलिनचा वापर (GA), (v) उष्णतेच्या ताणाची स्थिती + सायटोकिनिनचा वापर (CK), आणि (vi) उष्णतेच्या ताणाची स्थिती + ब्रासिनोस्टेरॉइड (BR). हे उपचार गट दोन जनुकरूपांसाठी (F67 आणि F2000) वापरले गेले. सर्व उपचार पाच पुनरावृत्तींसह पूर्णपणे यादृच्छिक रचनेत (completely randomized design) केले गेले, ज्यात प्रत्येकी एक रोप होते. प्रयोगाच्या शेवटी निर्धारित केलेल्या चलांचे वाचन करण्यासाठी प्रत्येक रोपाचा वापर केला गेला. हा प्रयोग ५५ DAE (प्रयोगानंतरचे दिवस) चालला.
स्टोमॅटल कंडक्टन्स (gs) हे 0 ते 1000 mmol m-2 s-1 या श्रेणीतील पोर्टेबल पोरोसोमीटर (SC-1, METER Group Inc., USA) वापरून मोजले गेले, ज्याच्या सॅम्पल चेंबरचे छिद्र 6.35 मिमी होते. वनस्पतीचा मुख्य कोंब पूर्णपणे विस्तारलेला असताना, एका परिपक्व पानाला स्टोमॅटर प्रोब जोडून मोजमाप घेतले जाते. प्रत्येक उपचारासाठी, प्रत्येक वनस्पतीच्या तीन पानांवरील gs वाचन 11:00 ते 16:00 दरम्यान घेतले गेले आणि त्यांची सरासरी काढली गेली.
घोलम आणि इतर (२००२) यांनी वर्णन केलेल्या पद्धतीनुसार RWC निश्चित करण्यात आले. g निश्चित करण्यासाठी वापरण्यात आलेली पूर्णपणे विस्तारलेली पाने RWC मोजण्यासाठी देखील वापरण्यात आली. काढणीनंतर लगेचच डिजिटल स्केलचा वापर करून ताजे वजन (FW) निश्चित करण्यात आले. त्यानंतर पाने पाण्याने भरलेल्या प्लास्टिकच्या कंटेनरमध्ये ठेवून खोलीच्या तापमानाला (२२°C) ४८ तासांसाठी अंधारात ठेवण्यात आली. मग डिजिटल स्केलवर वजन करून विस्तारलेले वजन (TW) नोंदवण्यात आले. फुगलेली पाने ७५°C तापमानाला ४८ तासांसाठी ओव्हनमध्ये वाळवण्यात आली आणि त्यांचे कोरडे वजन (DW) नोंदवण्यात आले.
क्लोरोफिल मीटर (ॲटलीफमीटर, एफटी ग्रीन एलएलसी, यूएसए) वापरून सापेक्ष क्लोरोफिलचे प्रमाण निश्चित केले गेले आणि ते ॲटलीफ युनिट्समध्ये व्यक्त केले गेले (डे एट अल., २०१६). PSII कमाल क्वांटम कार्यक्षमतेचे वाचन (Fv/Fm गुणोत्तर) सतत उत्तेजित करणाऱ्या क्लोरोफिल फ्लोरोमीटर (हँडी पीईए, हान्साटेक इन्स्ट्रुमेंट्स, यूके) वापरून नोंदवले गेले. Fv/Fm मोजमाप करण्यापूर्वी पाने २० मिनिटांसाठी लीफ क्लॅम्प्स वापरून अंधारात ठेवली गेली (रेस्ट्रेपो-डियाझ आणि गार्सेस-वरॉन, २०१३). पाने अंधारात स्थिर झाल्यावर, बेसलाइन (F0) आणि कमाल फ्लुरोसन्स (Fm) मोजले गेले. या डेटावरून, परिवर्तनीय फ्लुरोसन्स (Fv = Fm – F0), परिवर्तनीय फ्लुरोसन्स आणि कमाल फ्लुरोसन्स यांचे गुणोत्तर (Fv/Fm), PSII प्रकाशरसायनशास्त्राचे कमाल क्वांटम उत्पन्न (Fv/F0) आणि Fm/F0 गुणोत्तर यांची गणना केली गेली (बेकर, २००८; ली एट अल., २०१७). जीएस मापनासाठी वापरलेल्या त्याच पानांवर सापेक्ष क्लोरोफिल आणि क्लोरोफिल फ्लुरोसन्स वाचन घेण्यात आले.
जैवरासायनिक घटक म्हणून अंदाजे ८०० मिग्रॅ पानांचे ताजे वजन गोळा करण्यात आले. त्यानंतर पानांचे नमुने द्रव नायट्रोजनमध्ये एकजीव करून पुढील विश्लेषणासाठी साठवून ठेवण्यात आले. उतींमधील क्लोरोफिल 'अ', 'ब' आणि कॅरोटीनॉइडचे प्रमाण मोजण्यासाठी वापरलेली स्पेक्ट्रोमेट्रिक पद्धत वेलबर्न (१९९४) यांनी वर्णन केलेल्या पद्धती आणि समीकरणांवर आधारित आहे. पानांच्या उतींचे नमुने (३० मिग्रॅ) गोळा करून ३ मि.ली. ८०% ॲसिटोनमध्ये एकजीव करण्यात आले. त्यानंतर कण काढून टाकण्यासाठी नमुने १० मिनिटांसाठी ५००० आरपीएमवर सेंट्रीफ्यूज (मॉडेल ४२०१०१, बेक्टन डिकिन्सन प्रायमरी केअर डायग्नोस्टिक्स, यूएसए) करण्यात आले. ८०% ॲसिटोन घालून सुपरनॅटंटला ६ मि.ली.च्या अंतिम आकारमानापर्यंत विरल करण्यात आले (सिम्स आणि गॅमन, २००२). स्पेक्ट्रोफोटोमीटर (स्पेक्ट्रॉनिक बायोमेट 3 यूव्ही-व्हिस, थर्मो, यूएसए) वापरून क्लोरोफिलचे प्रमाण 663 (क्लोरोफिल ए) आणि 646 (क्लोरोफिल बी) एनएमवर, आणि कॅरोटीनॉइड्सचे प्रमाण 470 एनएमवर निश्चित करण्यात आले.
मेम्ब्रेन लिपिड पेरोक्सिडेशन (MDA) चे मूल्यांकन करण्यासाठी हॉजेस एट अल. (१९९९) यांनी वर्णन केलेली थायोबार्बिट्युरिक ॲसिड (TBA) पद्धत वापरण्यात आली. सुमारे ०.३ ग्रॅम पानांच्या ऊतींना द्रव नायट्रोजनमध्ये एकजीव (homogenize) करण्यात आले. नमुने ५००० rpm वर सेंट्रीफ्यूज करण्यात आले आणि स्पेक्ट्रोफोटोमीटरवर ४४०, ५३२ आणि ६०० nm वर शोषणक्षमता (absorbance) मोजण्यात आली. शेवटी, एक्सटिंक्शन कोएफिशिएंट (१५७ M mL−1) वापरून MDA सांद्रतेची गणना करण्यात आली.
सर्व उपचारांमधील प्रोलाइनचे प्रमाण बेट्स एट अल. (१९७३) यांनी वर्णन केलेल्या पद्धतीनुसार निश्चित करण्यात आले. साठवलेल्या नमुन्यामध्ये सल्फोसॅलिसिलिक ॲसिडच्या ३% जलीय द्रावणाचे १० मिली घाला आणि व्हॉटमन फिल्टर पेपर (क्र. २) मधून गाळा. नंतर या गाळलेल्या द्रावणाच्या २ मिलीची, २ मिली निनहायड्रिक ॲसिड आणि २ मिली ग्लेशियल ॲसिटिक ॲसिडसोबत अभिक्रिया घडवून आणण्यात आली. हे मिश्रण ९०°C तापमानाच्या वॉटर बाथमध्ये १ तासासाठी ठेवण्यात आले. बर्फावर ठेवून अभिक्रिया थांबवा. व्हॉर्टेक्स शेकर वापरून ट्यूब जोरात हलवा आणि परिणामी द्रावण ४ मिली टोल्युइनमध्ये विरघळवा. प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्यांच्या प्रमाणीकरणासाठी वापरलेल्या त्याच स्पेक्ट्रोफोटोमीटरचा (स्पेक्ट्रॉनिक बायोमेट ३ यूव्ही-व्हिस, थर्मो, मॅडिसन, डब्ल्यूआय, यूएसए) वापर करून ५२० एनएमवर शोषणांक वाचन निश्चित करण्यात आले.
कॅनॉपीचे तापमान आणि CSI मोजण्यासाठी गेर्हार्ड्स एट अल. (२०१६) यांनी वर्णन केलेली पद्धत वापरण्यात आली. ताण कालावधीच्या शेवटी, ±२°C अचूकतेसह FLIR 2 कॅमेऱ्याने (FLIR Systems Inc., बोस्टन, MA, USA) थर्मल छायाचित्रे घेण्यात आली. छायाचित्रणासाठी वनस्पतीच्या मागे एक पांढरा पृष्ठभाग ठेवा. पुन्हा, दोन कारखाने संदर्भ मॉडेल म्हणून विचारात घेतले गेले. वनस्पती एका पांढऱ्या पृष्ठभागावर ठेवण्यात आल्या; एकावर सर्व पर्णरंध्रे उघडल्याचे अनुकरण करण्यासाठी कृषी सहाय्यकाचा (Agrotin, Bayer CropScience, बोगोटा, कोलंबिया) लेप लावण्यात आला [ओली पद्धत (Twet)], आणि दुसरे पान कोणतेही लेप न लावता होते [कोरडी पद्धत (Tdry)] (कास्त्रो-ड्यूक एट अल., २०२०). चित्रीकरणादरम्यान कॅमेरा आणि कुंडीमधील अंतर १ मीटर होते.
या अभ्यासात मूल्यांकन केलेल्या उपचारित जनुकरूपांची सहनशीलता निश्चित करण्यासाठी, नियंत्रण वनस्पतींच्या (ताण उपचारांशिवाय आणि वाढ नियामक लागू केलेल्या वनस्पती) तुलनेत उपचारित वनस्पतींच्या रंध्रवाहकता (gs) वापरून सापेक्ष सहनशीलता निर्देशांक (RTI) अप्रत्यक्षपणे मोजण्यात आला. चावेझ-आरियास इत्यादी (2020) यांच्याकडून अनुकूलित केलेल्या समीकरणाचा वापर करून RTI मिळवण्यात आला.
प्रत्येक प्रयोगात, वरच्या कॅनोपीमधून गोळा केलेल्या पूर्ण वाढ झालेल्या पानांचा वापर करून, ५५ डीएई (DAE) रोजी वर नमूद केलेले सर्व शारीरिक चल निश्चित करून नोंदवले गेले. याव्यतिरिक्त, वनस्पतींच्या वाढीच्या पर्यावरणीय परिस्थितीत बदल टाळण्यासाठी, ग्रोथ चेंबरमध्ये मोजमाप करण्यात आले.
पहिल्या आणि दुसऱ्या प्रयोगातील माहितीचे विश्लेषण प्रयोगांची मालिका म्हणून एकत्रितपणे करण्यात आले. प्रत्येक प्रायोगिक गटामध्ये ५ रोपे होती आणि प्रत्येक रोप एक प्रायोगिक घटक मानले गेले. विचलन विश्लेषण (ANOVA) केले गेले (P ≤ 0.05). जेव्हा लक्षणीय फरक आढळले, तेव्हा P ≤ 0.05 स्तरावर ट्युकीची पोस्ट हॉक तुलनात्मक चाचणी वापरली गेली. टक्केवारीची मूल्ये रूपांतरित करण्यासाठी आर्कसाइन फंक्शनचा वापर करा. स्टॅटिस्टिक्स v 9.0 सॉफ्टवेअर (ॲनालिटिकल सॉफ्टवेअर, टॅलाहासी, FL, USA) वापरून माहितीचे विश्लेषण केले गेले आणि सिग्माप्लॉट (आवृत्ती 10.0; सिस्टॅट सॉफ्टवेअर, सॅन होजे, CA, USA) वापरून आलेख काढले गेले. अभ्यासाधीन सर्वोत्तम वनस्पती वाढ नियामक ओळखण्यासाठी इन्फोस्टॅट 2016 सॉफ्टवेअर (ॲनालिसिस सॉफ्टवेअर, नॅशनल युनिव्हर्सिटी ऑफ कोर्डोबा, अर्जेंटिना) वापरून मुख्य घटक विश्लेषण केले गेले.
सारणी १ मध्ये प्रयोग, विविध उपचारपद्धती आणि पानांमधील प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये (क्लोरोफिल ए, बी, एकूण आणि कॅरोटीनॉइड्स), मॅलॉन्डियलडिहाइड (MDA) आणि प्रोलाइनचे प्रमाण, आणि स्टोमॅटल कंडक्टन्स यांच्याशी होणाऱ्या त्यांच्या आंतरक्रिया दर्शवणारा ANOVA सारांश दिला आहे. ५५ DAE (लागवडीनंतरचे दिवस) रोजी भाताच्या रोपांमधील gs, सापेक्ष जल सामग्री (RWC), क्लोरोफिलचे प्रमाण, क्लोरोफिल अल्फा फ्लुरोसन्स पॅरामीटर्स, क्राउन तापमान (PCT) (°C), पीक ताण निर्देशांक (CSI) आणि सापेक्ष सहनशीलता निर्देशांक यांचा परिणाम.
तक्ता १. प्रयोगांमधील (जनुकीय प्रकार) आणि उष्णतेच्या ताणाच्या उपचारांमधील भाताच्या शारीरिक आणि जैवरासायनिक चलांवरील ANOVA डेटाचा सारांश.
प्रयोग आणि उपचारांमधील पानांतील प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्यांच्या आंतरक्रिया, सापेक्ष क्लोरोफिल सामग्री (पानावरील नोंदी) आणि अल्फा-क्लोरोफिल प्रतिदीप्ती मापदंडांमधील फरक (P≤0.01) तक्ता २ मध्ये दर्शविले आहेत. दिवसा आणि रात्रीच्या उच्च तापमानामुळे एकूण क्लोरोफिल आणि कॅरोटीनॉइड सामग्री वाढली. फायटोहॉर्मोन्सची कोणतीही पर्ण फवारणी न केलेल्या भाताच्या रोपांमध्ये ("F67" साठी २.३६ मिग्रॅ ग्रॅम-१ आणि "F2000" साठी २.५६ मिग्रॅ ग्रॅम-१), इष्टतम तापमान परिस्थितीत वाढलेल्या वनस्पतींच्या तुलनेत (२.६७ मिग्रॅ ग्रॅम-१), एकूण क्लोरोफिलची सामग्री कमी आढळली. दोन्ही प्रयोगांमध्ये, "F67" साठी हे प्रमाण २.८० मिग्रॅ ग्रॅम-१ आणि "F2000" साठी २.८० मिग्रॅ ग्रॅम-१ होते. याव्यतिरिक्त, उष्णतेच्या ताणाखाली AUX आणि GA फवारण्यांच्या मिश्रणाने उपचार केलेल्या भाताच्या रोपांमध्ये दोन्ही जनुकीय प्रकारांमध्ये क्लोरोफिलच्या प्रमाणात घट दिसून आली ("F67" साठी AUX = 1.96 mg g-1 आणि GA = 1.45 mg g-1; "F67" साठी AUX = 1.96 mg g-1 आणि GA = 1.45 mg g-1; "F2000" साठी AUX = 2.24 mg g-1 आणि GA = 1.43 mg g-1). उष्णतेच्या ताणाखाली, BR च्या पर्ण फवारणीमुळे दोन्ही जनुकीय प्रकारांमध्ये या घटकात किंचित वाढ झाली. शेवटी, F67 (3.24 mg g-1) आणि F2000 (3.65 mg g-1) या जनुकीय प्रकारांमध्ये, सर्व उपचारांमध्ये (AUX, GA, BR, SC आणि AC उपचार) CK पर्ण फवारणीने प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्याचे सर्वाधिक मूल्य दर्शविले. एकत्रित उष्णतेच्या ताणामुळे क्लोरोफिलचे (अ‍ॅटलीफ युनिट) सापेक्ष प्रमाण देखील कमी झाले. दोन्ही जनुकीय प्रकारांमध्ये CC फवारलेल्या वनस्पतींमध्ये सर्वाधिक मूल्ये नोंदवली गेली ("F67" साठी ४१.६६ आणि "F2000" साठी ४९.३०). Fv आणि Fv/Fm गुणोत्तरांनी उपचार आणि वाणांमध्ये लक्षणीय फरक दर्शविला (तक्ता २). एकूणच, या चलांमध्ये, F2000 वाणापेक्षा F67 वाण उष्णतेच्या ताणाला कमी संवेदनशील होता. दुसऱ्या प्रयोगात Fv आणि Fv/Fm गुणोत्तरांना अधिक फटका बसला. ज्या ताणग्रस्त 'F2000' रोपांवर कोणत्याही फायटोहॉर्मोन्सची फवारणी केली नव्हती, त्यांची Fv मूल्ये (2120.15) आणि Fv/Fm गुणोत्तर (0.59) सर्वात कमी होते, परंतु CK ची पर्ण फवारणी केल्याने ही मूल्ये पुनर्संचयित करण्यास मदत झाली (Fv: 2591.89, Fv/Fm गुणोत्तर: 0.73), आणि इष्टतम तापमान परिस्थितीत वाढलेल्या “F2000” वनस्पतींवर नोंदवलेल्या मूल्यांसारखीच मूल्ये प्राप्त झाली (Fv: 2955.35, Fv/Fm गुणोत्तर: 0.73:0.72). प्रारंभिक प्रतिदीप्ती (F0), कमाल प्रतिदीप्ती (Fm), PSII चे कमाल प्रकाशरासायनिक क्वांटम उत्पन्न (Fv/F0) आणि Fm/F0 गुणोत्तर यामध्ये कोणतेही लक्षणीय फरक नव्हते. शेवटी, BR ने CK प्रमाणेच समान प्रवृत्ती दर्शविली (Fv 2545.06, Fv/Fm गुणोत्तर 0.73).
तक्ता २. दोन भात जनुकरूपांच्या [फेडरोज ६७ (F67) आणि फेडरोज २००० (F2000)] रोपांमध्ये उगवणीनंतर ५५ दिवसांनी (DAE) संयुक्त उष्णता ताणाचा (दिवसा ४०°/रात्री ३०°C) पानांमधील प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्यांवर [एकूण क्लोरोफिल (Chl Total), क्लोरोफिल ए (Chl a), क्लोरोफिल बी (Chl b) आणि कॅरोटीनॉइड्स Cx+c], सापेक्ष क्लोरोफिल प्रमाण (ॲटलिफ युनिट), क्लोरोफिल प्रतिदीप्ती मापदंडांवर (प्रारंभिक प्रतिदीप्ती (F0), कमाल प्रतिदीप्ती (Fm), परिवर्तनीय प्रतिदीप्ती (Fv), कमाल PSII कार्यक्षमता (Fv/Fm), PSII चे प्रकाशरासायनिक कमाल क्वांटम उत्पन्न (Fv/F0) आणि Fm/F0) होणारा परिणाम.
प्रायोगिक आणि पर्णोपचारांमधील आंतरक्रियेमुळे, वेगवेगळ्या प्रकारे प्रक्रिया केलेल्या भाताच्या रोपांमधील सापेक्ष जल सामग्रीमध्ये (RWC) फरक दिसून आला (P ≤ 0.05) (आकृती 1A). SA ने प्रक्रिया केल्यावर, दोन्ही जनुकरूपांसाठी सर्वात कमी मूल्ये नोंदवली गेली (F67 साठी 74.01% आणि F2000 साठी 76.6%). उष्णतेच्या ताणाच्या परिस्थितीत, वेगवेगळ्या फायटोहॉर्मोन्सने प्रक्रिया केलेल्या दोन्ही जनुकरूपांच्या भाताच्या रोपांमधील RWC मध्ये लक्षणीय वाढ झाली. एकूणच, CK, GA, AUX, किंवा BR च्या पर्णोपचाराने RWC वाढवून ते प्रयोगादरम्यान अनुकूल परिस्थितीत वाढलेल्या रोपांच्या मूल्यांइतके केले. पूर्ण नियंत्रण आणि पर्णोपचार केलेल्या रोपांमध्ये दोन्ही जनुकरूपांसाठी सुमारे 83% मूल्ये नोंदवली गेली. दुसरीकडे, प्रयोग-उपचार आंतरक्रियेमध्ये gs ने देखील लक्षणीय फरक दर्शविला (P ≤ 0.01) (आकृती 1B). पूर्ण नियंत्रण (AC) वनस्पतीमध्ये देखील प्रत्येक जनुकीय प्रकारासाठी सर्वाधिक मूल्ये नोंदवली गेली (F67 साठी 440.65 mmol m-2s-1 आणि F2000 साठी 511.02 mmol m-2s-1). केवळ एकत्रित उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या भाताच्या रोपांमध्ये दोन्ही जनुकीय प्रकारांसाठी सर्वात कमी gs मूल्ये दिसून आली (F67 साठी 150.60 mmol m-2s-1 आणि F2000 साठी 171.32 mmol m-2s-1). सर्व वनस्पती वाढ नियामकांच्या पर्ण फवारणीमुळे देखील g मध्ये वाढ झाली. CC ची फवारणी केलेल्या F2000 भाताच्या रोपांवर, फायटोहॉर्मोन्सच्या पर्ण फवारणीचा परिणाम अधिक स्पष्ट होता. वनस्पतींच्या या गटाने पूर्ण नियंत्रण वनस्पतींच्या तुलनेत कोणताही फरक दर्शविला नाही (AC 511.02 आणि CC 499.25 mmol m-2s-1).
आकृती १. उगवणीनंतर ५५ दिवसांनी (DAE), भाताच्या दोन जनुकीय प्रकारांच्या (F67 आणि F2000) रोपांमधील सापेक्ष जल सामग्री (RWC) (A), पर्णरंध्र चालकता (gs) (B), मॅलॉन्डियलडिहाइड (MDA) उत्पादन (C), आणि प्रोलाइन सामग्री (D) वर संयुक्त उष्णता ताणाचा (दिवस/रात्र ४०°/३०°C) होणारा परिणाम. प्रत्येक जनुकीय प्रकारासाठी तपासलेल्या उपचारांमध्ये यांचा समावेश होता: पूर्ण नियंत्रण (AC), उष्णता ताण नियंत्रण (SC), उष्णता ताण + ऑक्सिन (AUX), उष्णता ताण + जिबरेलिन (GA), उष्णता ताण + सेल मायटोजेन (CK), आणि उष्णता ताण + ब्रासिनोस्टेरॉइड (BR). प्रत्येक स्तंभ पाच डेटा पॉइंट्सची सरासरी ± मानक त्रुटी (n = 5) दर्शवतो. भिन्न अक्षरे असलेले स्तंभ ट्युकीच्या चाचणीनुसार (P ≤ 0.05) सांख्यिकीयदृष्ट्या महत्त्वपूर्ण फरक दर्शवतात. समान चिन्ह असलेली अक्षरे दर्शवतात की सरासरी सांख्यिकीयदृष्ट्या महत्त्वपूर्ण नाही (≤ 0.05).
प्रयोग आणि फायटोहोर्मोन उपचारांमधील आंतरक्रियेमध्ये MDA (P ≤ 0.01) आणि प्रोलाइन (P ≤ 0.01) च्या प्रमाणांमध्ये देखील लक्षणीय फरक दिसून आला (आकृती 1C, D). दोन्ही जनुकीय प्रकारांमध्ये SC उपचाराने वाढलेले लिपिड पेरोक्सिडेशन दिसून आले (आकृती 1C), तथापि, लीफ ग्रोथ रेग्युलेटर स्प्रेने उपचार केलेल्या वनस्पतींमध्ये दोन्ही जनुकीय प्रकारांमध्ये लिपिड पेरोक्सिडेशन कमी झालेले दिसून आले; सर्वसाधारणपणे, फायटोहोर्मोन्सच्या (CA, AUC, BR किंवा GA) वापरामुळे लिपिड पेरोक्सिडेशन (MDA प्रमाण) कमी होते. दोन जनुकीय प्रकारांच्या AC वनस्पती आणि उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या व फायटोहॉर्मोन्सची फवारणी केलेल्या वनस्पतींमध्ये कोणताही फरक आढळला नाही ("F67" वनस्पतींमधील निरीक्षण केलेले FW मूल्य 4.38–6.77 µmol g-1 च्या दरम्यान होते, आणि "F2000" वनस्पतींमधील FW निरीक्षण केलेले मूल्य 2.84 ते 9.18 µmol g-1 (वनस्पती) च्या दरम्यान होते). दुसरीकडे, एकत्रित ताणाखाली "F67" वनस्पतींमधील प्रोलाइन संश्लेषण "F2000" वनस्पतींपेक्षा कमी होते, ज्यामुळे प्रोलाइन उत्पादनात वाढ झाली. उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या भाताच्या वनस्पतींमध्ये, दोन्ही प्रयोगांमध्ये असे दिसून आले की, या हॉर्मोन्सच्या वापरामुळे F2000 वनस्पतींमधील अमिनो ॲसिडचे प्रमाण लक्षणीयरीत्या वाढले (AUX आणि BR अनुक्रमे 30.44 आणि 18.34 µmol g-1 होते) (आकृती 1G).
पर्णसंभार वनस्पती वाढ नियामक फवारणी आणि एकत्रित उष्णता ताणाचा वनस्पतींच्या कॅनोपी तापमानावर आणि सापेक्ष सहनशीलता निर्देशांकावर (RTI) होणारा परिणाम आकृती २अ आणि ब मध्ये दर्शविला आहे. दोन्ही जनुकीय प्रकारांसाठी, AC वनस्पतींचे कॅनोपी तापमान सुमारे २७°C होते, आणि SC वनस्पतींचे सुमारे २८°C होते. असेही दिसून आले की, SC वनस्पतींच्या तुलनेत CK आणि BR च्या पर्णसंभार उपचारांमुळे कॅनोपी तापमानात २-३°C घट झाली (आकृती २अ). RTI ने इतर शारीरिक चलांप्रमाणेच वर्तन दर्शविले, ज्यात प्रयोग आणि उपचार यांच्यातील आंतरक्रियेमध्ये लक्षणीय फरक (P ≤ ०.०१) दिसून आला (आकृती २ब). SC वनस्पतींनी दोन्ही जनुकीय प्रकारांमध्ये कमी वनस्पती सहनशीलता दर्शविली (अनुक्रमे “F67” आणि “F2000” भात वनस्पतींसाठी ३४.१८% आणि ३३.५२%). फायटोहॉर्मोन्सचे पर्णसंभार पोषण उच्च तापमानाच्या ताणाखाली असलेल्या वनस्पतींमध्ये RTI सुधारते. हा परिणाम CC फवारणी केलेल्या “F2000” जातीच्या रोपांमध्ये अधिक स्पष्टपणे दिसून आला, ज्यामध्ये RTI ९७.६९ होता. दुसरीकडे, पर्ण फवारणीच्या ताणतणावाच्या परिस्थितीत भाताच्या रोपांच्या उत्पन्न ताण निर्देशांकात (CSI) लक्षणीय फरक दिसून आले (P ≤ ०.०१) (आकृती २B). केवळ जटिल उष्णता ताणतणावाखाली असलेल्या भाताच्या रोपांमध्येच ताण निर्देशांकाचे सर्वाधिक मूल्य (०.८१६) दिसून आले. जेव्हा भाताच्या रोपांवर विविध फायटोहॉर्मोन्सची फवारणी केली गेली, तेव्हा ताण निर्देशांक कमी होता (मूल्ये ०.६ ते ०.६७). अखेरीस, इष्टतम परिस्थितीत वाढलेल्या भाताच्या रोपाचे मूल्य ०.१३८ होते.
आकृती २. दोन वनस्पती प्रजातींच्या कॅनोपी तापमानावर (A), सापेक्ष सहनशीलता निर्देशांकावर (RTI) (B), आणि पीक ताण निर्देशांकावर (CSI) (C) संयुक्त उष्णता ताणाचे (दिवसा ४०°/रात्री ३०°C) होणारे परिणाम. व्यावसायिक भाताच्या जनुकीय प्रकारांवर (F67 आणि F2000) विविध उष्णता उपचार केले गेले. प्रत्येक जनुकीय प्रकारासाठी मूल्यांकन केलेल्या उपचारांमध्ये यांचा समावेश होता: पूर्ण नियंत्रण (AC), उष्णता ताण नियंत्रण (SC), उष्णता ताण + ऑक्सिन (AUX), उष्णता ताण + जिबरेलिन (GA), उष्णता ताण + सेल मायटोजेन (CK), आणि उष्णता ताण + ब्रासिनोस्टेरॉइड (BR). संयुक्त उष्णता ताणामध्ये भाताच्या रोपांना दिवसा/रात्री उच्च तापमानाला (दिवसा ४०°/रात्री ३०°C) सामोरे जावे लागते. प्रत्येक स्तंभ पाच डेटा पॉइंट्सची सरासरी ± मानक त्रुटी (n = 5) दर्शवतो. वेगवेगळ्या अक्षरांनी दर्शवलेले स्तंभ ट्युकीच्या चाचणीनुसार (P ≤ 0.05) सांख्यिकीयदृष्ट्या महत्त्वपूर्ण फरक दर्शवतात. समान चिन्हाने दर्शवलेली अक्षरे सूचित करतात की सरासरी सांख्यिकीयदृष्ट्या महत्त्वपूर्ण नाही (≤ 0.05).
प्रिन्सिपल कंपोनेंट ॲनालिसिस (PCA) ने हे उघड केले की ५५ DAE (दिवसांनंतर) मूल्यांकन केलेल्या व्हेरिएबल्सनी ग्रोथ रेग्युलेटर स्प्रेने उपचार केलेल्या उष्णतेमुळे ताणलेल्या भाताच्या रोपांच्या शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रतिसादांपैकी ६६.१% स्पष्ट केले (आकृती ३). व्हेक्टर्स व्हेरिएबल्स दर्शवतात आणि ठिपके वनस्पती वाढ नियामक (GRs) दर्शवतात. gs, क्लोरोफिलचे प्रमाण, PSII ची कमाल क्वांटम कार्यक्षमता (Fv/Fm) आणि जैवरासायनिक पॅरामीटर्स (TChl, MDA आणि प्रोलाइन) यांचे व्हेक्टर्स मूळ बिंदूशी जवळच्या कोनात आहेत, जे वनस्पतींच्या शारीरिक वर्तनामध्ये आणि त्यांच्या व्हेरिएबल्समध्ये उच्च सहसंबंध दर्शवते. एका गटामध्ये (V) इष्टतम तापमानात (AT) वाढवलेली भाताची रोपे आणि CK व BA ने उपचार केलेली F2000 रोपे समाविष्ट होती. त्याच वेळी, GR ने उपचार केलेल्या बहुतेक रोपांनी एक वेगळा गट (IV) तयार केला आणि F2000 मध्ये GA ने उपचार करून एक वेगळा गट (II) तयार केला. याउलट, फायटोहॉर्मोन्सची कोणतीही पर्ण फवारणी न केलेली उष्णतेचा ताण असलेली भाताची रोपे (गट I आणि III) (दोन्ही जनुकीय प्रकार SC होते) गट V च्या विरुद्ध दिशेच्या क्षेत्रात आढळली, ज्यामुळे वनस्पतींच्या शरीरक्रियाविज्ञानावर उष्णतेच्या ताणाचा होणारा परिणाम दिसून येतो.
आकृती ३. उगवणीनंतर ५५ दिवसांनी (DAE) भाताच्या दोन जनुकीय प्रकारांच्या (F67 आणि F2000) रोपांवर एकत्रित उष्णता ताणाच्या (दिवस/रात्र ४०°/३०°C) परिणामांचे आलेखीय विश्लेषण. संक्षेप: AC F67, पूर्ण नियंत्रण F67; SC F67, उष्णता ताण नियंत्रण F67; AUX F67, उष्णता ताण + ऑक्सिन F67; GA F67, उष्णता ताण + जिबरेलिन F67; CK F67, उष्णता ताण + पेशी विभाजन BR F67, उष्णता ताण + ब्रासिनोस्टेरॉइड. F67; AC F2000, पूर्ण नियंत्रण F2000; SC F2000, उष्णता ताण नियंत्रण F2000; AUX F2000, उष्णता ताण + ऑक्सिन F2000; GA F2000, उष्णता ताण + जिबरेलिन F2000; सीके एफ2000, उष्णतेचा ताण + सायटोकिनिन, बीआर एफ2000, उष्णतेचा ताण + ब्रास स्टेरॉइड; एफ2000.
क्लोरोफिलचे प्रमाण, स्टोमॅटल कंडक्टन्स, Fv/Fm गुणोत्तर, CSI, MDA, RTI आणि प्रोलाइनचे प्रमाण यांसारखे घटक भाताच्या जनुकीय प्रकारांचे अनुकूलन समजून घेण्यास आणि उष्णतेच्या ताणाखाली कृषी धोरणांच्या परिणामांचे मूल्यांकन करण्यास मदत करू शकतात (सारसू इत्यादी, २०१८; क्विन्टेरो-कॅल्डेरॉन इत्यादी, २०२१). या प्रयोगाचा उद्देश जटिल उष्णतेच्या ताणाच्या परिस्थितीत भाताच्या रोपांच्या शारीरिक आणि जैवरासायनिक मापदंडांवर चार वाढ नियंत्रकांच्या वापराचा परिणाम तपासणे हा होता. रोपांची चाचणी ही उपलब्ध पायाभूत सुविधांच्या आकारावर किंवा स्थितीवर अवलंबून, भाताच्या रोपांचे एकाच वेळी मूल्यांकन करण्यासाठी एक सोपी आणि जलद पद्धत आहे (सारसू इत्यादी २०१८). या अभ्यासाच्या निकालांवरून असे दिसून आले की, एकत्रित उष्णतेच्या ताणामुळे भाताच्या दोन जनुकीय प्रकारांमध्ये वेगवेगळे शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रतिसाद निर्माण होतात, जे अनुकूलन प्रक्रियेचे संकेत देतात. या निकालांवरून असेही दिसून येते की पर्ण वाढ नियामक फवारण्या (मुख्यतः सायटोकिनिन आणि ब्रासिनोस्टेरॉईड्स) भाताला जटिल उष्णतेच्या ताणाशी जुळवून घेण्यास मदत करतात, कारण त्याचा परिणाम प्रामुख्याने gs, RWC, Fv/Fm गुणोत्तर, प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये आणि प्रोलाइन सामग्रीवर होतो.
वाढ नियंत्रकांचा वापर उष्णतेच्या ताणाखाली भाताच्या रोपांची पाण्याची स्थिती सुधारण्यास मदत करतो, जो ताण जास्त असण्याशी आणि रोपांच्या पानांच्या कमी तापमानाशी संबंधित असू शकतो. या अभ्यासात असे दिसून आले की, “F2000” (संवेदनशील जनुकीय प्रकार) रोपांमध्ये, SC ने उपचार केलेल्या रोपांच्या तुलनेत, प्रामुख्याने CK किंवा BR ने उपचार केलेल्या भाताच्या रोपांमध्ये gs मूल्ये जास्त आणि PCT मूल्ये कमी होती. मागील अभ्यासांमध्ये असेही दिसून आले आहे की gs आणि PCT हे अचूक शारीरिक निर्देशक आहेत जे भाताच्या रोपांचा अनुकूलन प्रतिसाद आणि उष्णतेच्या ताणावरील कृषी धोरणांचे परिणाम निश्चित करू शकतात (रेस्ट्रेपो-डियाझ आणि गार्सेस-वरॉन, २०१३; सारसू इत्यादी, २०१८; क्विन्टेरो-कॅर डीलाँग इत्यादी, २०२१). पानांवरील CK किंवा BR ताणाच्या परिस्थितीत तापमान वाढवतात, कारण हे वनस्पती संप्रेरक ABA (अजैविक ताणाखाली पर्णरंध्रे बंद करण्यास मदत करणारा) सारख्या इतर सिग्नलिंग रेणूंशी संश्लेषणात्मक आंतरक्रिया करून पर्णरंध्रे उघडण्यास प्रोत्साहन देऊ शकतात (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). पर्णरंध्रे उघडल्याने पाने थंड होतात आणि पर्णसंभाराचे तापमान कमी होण्यास मदत होते (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). या कारणांमुळे, एकत्रित उष्णतेच्या ताणाखाली CK किंवा BR फवारलेल्या भाताच्या रोपांच्या पर्णसंभाराचे तापमान कमी असू शकते.
उच्च तापमानाच्या ताणामुळे पानांमधील प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्यांचे प्रमाण कमी होऊ शकते (चेन एट अल., २०१७; अहमद एट अल., २०१८). या अभ्यासात, जेव्हा भाताची रोपे उष्णतेच्या ताणाखाली होती आणि त्यांच्यावर कोणत्याही वनस्पती वाढ नियंत्रकांची फवारणी केली नव्हती, तेव्हा दोन्ही जनुकीय प्रकारांमध्ये प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये कमी होण्याची प्रवृत्ती दिसून आली (तक्ता २). फेंग एट अल. (२०१३) यांनी देखील उष्णतेच्या ताणाखाली असलेल्या गव्हाच्या दोन जनुकीय प्रकारांच्या पानांमधील क्लोरोफिलच्या प्रमाणात लक्षणीय घट झाल्याचे नोंदवले आहे. उच्च तापमानाच्या संपर्कामुळे अनेकदा क्लोरोफिलच्या प्रमाणात घट होते, जे क्लोरोफिलच्या जैवसंश्लेषणातील घट, रंगद्रव्यांचे विघटन किंवा उष्णतेच्या ताणाखालील त्यांच्या एकत्रित परिणामांमुळे असू शकते (फहाद एट अल., २०१७). तथापि, मुख्यत्वे CK आणि BA ने उपचार केलेल्या भाताच्या रोपांमध्ये उष्णतेच्या ताणाखाली पानांमधील प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्यांचे प्रमाण वाढले. असेच परिणाम जेस्पर्सन आणि हुआंग (२०१५) आणि सुचसागुनपानित एट अल. यांनी देखील नोंदवले आहेत. (2015), ज्यांनी उष्णतेमुळे ताण आलेल्या बेंटग्रास आणि भातामध्ये अनुक्रमे झियाटिन आणि एपिब्रॅसिनोस्टेरॉइड हार्मोन्सचा वापर केल्यानंतर पानांमधील क्लोरोफिलच्या प्रमाणात वाढ झाल्याचे निरीक्षण केले. एकत्रित उष्णतेच्या ताणाखाली CK आणि BR पानांमधील क्लोरोफिलचे प्रमाण का वाढवतात याचे एक वाजवी स्पष्टीकरण असे आहे की, CK हे अभिव्यक्ती प्रवर्तकांच्या (जसे की जीर्णता-सक्रिय करणारा प्रवर्तक (SAG12) किंवा HSP18 प्रवर्तक) सातत्यपूर्ण प्रेरणेची सुरुवात वाढवू शकते आणि पानांमधील क्लोरोफिलचे नुकसान कमी करू शकते, पानांची जीर्णता लांबवू शकते आणि उष्णतेला वनस्पतीचा प्रतिकार वाढवू शकते (Liu et al., 2020). BR ताणाच्या परिस्थितीत क्लोरोफिल जैवसंश्लेषणात सामील असलेल्या एन्झाइम्सच्या संश्लेषणाला सक्रिय करून किंवा प्रेरित करून पानांमधील क्लोरोफिलचे संरक्षण करू शकते आणि पानांमधील क्लोरोफिलचे प्रमाण वाढवू शकते (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). शेवटी, दोन फायटोहॉर्मोन्स (CK आणि BR) देखील हीट शॉक प्रथिनांच्या अभिव्यक्तीला प्रोत्साहन देतात आणि क्लोरोफिल जैवसंश्लेषण वाढण्यासारख्या विविध चयापचय अनुकूलन प्रक्रिया सुधारतात (शर्मा एट अल., 2017; लिऊ एट अल., 2020).
क्लोरोफिल 'अ' चे प्रतिदीप्ती मापदंड ही एक जलद आणि विनाशरहित पद्धत आहे, ज्याद्वारे वनस्पतींची अजैविक ताण परिस्थितीशी जुळवून घेण्याची क्षमता किंवा अनुकूलन यांचे मूल्यांकन करता येते (चेर्ले एट अल. २००७; कलाजी एट अल. २०१७). Fv/Fm गुणोत्तरासारखे मापदंड ताण परिस्थितीशी वनस्पतींच्या अनुकूलनाचे सूचक म्हणून वापरले गेले आहेत (अल्वाराडो-सानब्रिया एट अल. २०१७; चावेझ-आरियास एट अल. २०२०). या अभ्यासात, SC वनस्पतींनी, विशेषतः "F2000" जातीच्या भाताच्या वनस्पतींनी, या चलाची सर्वात कमी मूल्ये दर्शविली. यिन एट अल. (२०१०) यांना असेही आढळले की, ३५°C पेक्षा जास्त तापमानात सर्वाधिक फुटवे आलेल्या भाताच्या पानांचे Fv/Fm गुणोत्तर लक्षणीयरीत्या कमी झाले. फेंग एट अल. (२०१३) यांच्या मते, उष्णतेच्या ताणाखाली कमी झालेले Fv/Fm गुणोत्तर हे दर्शवते की PSII प्रतिक्रिया केंद्राद्वारे उत्तेजित ऊर्जा ग्रहण आणि रूपांतरणाचा दर कमी होतो, जे सूचित करते की उष्णतेच्या ताणाखाली PSII प्रतिक्रिया केंद्राचे विघटन होते. या निरीक्षणावरून आपण असा निष्कर्ष काढू शकतो की प्रकाशसंश्लेषण यंत्रणेतील बिघाड प्रतिकारक्षम जातींपेक्षा (Fedearroz 67) संवेदनशील जातींमध्ये (Fedearroz 2000) अधिक ठळकपणे दिसून येतात.
CK किंवा BR च्या वापरामुळे सामान्यतः जटिल उष्णता ताणाच्या परिस्थितीत PSII ची कार्यक्षमता वाढली. असेच परिणाम सुचसगुनपनित आणि सहकाऱ्यांनी (2015) मिळवले, ज्यांनी निरीक्षण केले की BR च्या वापरामुळे भातामध्ये उष्णता ताणाखाली PSII ची कार्यक्षमता वाढली. कुमार आणि सहकाऱ्यांनी (2020) असेही आढळले की CK (6-बेंझिलॅडेनाइन) ने उपचार केलेल्या आणि उष्णता ताणाखाली ठेवलेल्या हरभऱ्याच्या रोपांमध्ये Fv/Fm गुणोत्तर वाढले, यावरून त्यांनी असा निष्कर्ष काढला की CK च्या पर्ण फवारणीने झियाझॅन्थिन रंगद्रव्य चक्र सक्रिय करून PSII क्रियाकलापाला चालना दिली. याव्यतिरिक्त, BR च्या पर्ण फवारणीने एकत्रित ताणाच्या परिस्थितीत PSII प्रकाशसंश्लेषणाला अनुकूलता दर्शविली, ज्यामुळे असे दिसून येते की या फायटोहार्मोनच्या वापरामुळे PSII अँटेनाच्या उत्तेजित ऊर्जेचा अपव्यय कमी झाला आणि हरितलवकांमध्ये लहान उष्णता शॉक प्रथिनांच्या संचयनास चालना मिळाली (ओग्वेनो आणि सहकाऱ्यांनी 2008; कोठारी आणि लॅकोविट्झ, 2021).
अनुकूल परिस्थितीत वाढलेल्या वनस्पतींच्या तुलनेत, जेव्हा वनस्पती अजैविक ताणाखाली असतात तेव्हा त्यांच्यातील MDA आणि प्रोलाइनचे प्रमाण अनेकदा वाढते (अल्वाराडो-सानब्रिया इत्यादी २०१७). मागील अभ्यासातून असेही दिसून आले आहे की, दिवसा किंवा रात्रीच्या उच्च तापमानात भातामधील अनुकूलन प्रक्रिया किंवा कृषी पद्धतींचा परिणाम समजून घेण्यासाठी MDA आणि प्रोलाइनची पातळी हे जैवरासायनिक निर्देशक आहेत (अल्वाराडो-सानब्रिया इत्यादी, २०१७; क्विन्टेरो-कॅल्डेरॉन इत्यादी, २०२१). या अभ्यासातून असेही दिसून आले की, अनुक्रमे रात्री किंवा दिवसा उच्च तापमानाला सामोरे गेलेल्या भाताच्या वनस्पतींमध्ये MDA आणि प्रोलाइनचे प्रमाण जास्त असण्याची प्रवृत्ती होती. तथापि, CK आणि BR च्या पर्ण फवारणीमुळे, विशेषतः सहनशील जनुकीय प्रकारात (फेडेरोझ ६७), MDA च्या पातळीत घट आणि प्रोलाइनच्या पातळीत वाढ झाली. सीके स्प्रे सायटोकिनिन ऑक्सिडेस/डीहायड्रोजनेसच्या अतिअभिव्यक्तीस प्रोत्साहन देऊ शकते, ज्यामुळे बेटाइन आणि प्रोलाइन सारख्या संरक्षक संयुगांचे प्रमाण वाढते (लिऊ एट अल., २०२०). बीआर बेटाइन, शर्करा आणि अमिनो आम्ल (मुक्त प्रोलाइनसह) सारख्या ऑस्मोप्रोटेक्टंट्सच्या प्रेरणेस प्रोत्साहन देते, ज्यामुळे अनेक प्रतिकूल पर्यावरणीय परिस्थितीत पेशीय ऑस्मोटिक संतुलन राखले जाते (कोठारी आणि लाचोविएक, २०२१).
पीक ताण निर्देशांक (CSI) आणि सापेक्ष सहनशीलता निर्देशांक (RTI) यांचा उपयोग, मूल्यांकन केले जात असलेले उपचार विविध ताण (अजैविक आणि जैविक) कमी करण्यास मदत करतात की नाही आणि वनस्पती शरीरविज्ञानावर सकारात्मक परिणाम करतात की नाही हे ठरवण्यासाठी केला जातो (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI मूल्ये 0 ते 1 पर्यंत असू शकतात, जी अनुक्रमे ताणरहित आणि ताणयुक्त परिस्थिती दर्शवतात (Lee et al., 2010). उष्णतेमुळे ताणलेल्या (SC) वनस्पतींची CSI मूल्ये 0.8 ते 0.9 पर्यंत होती (आकृती 2B), जे दर्शवते की भाताच्या वनस्पतींवर एकत्रित ताणाचा नकारात्मक परिणाम झाला होता. तथापि, SC भाताच्या वनस्पतींच्या तुलनेत, BC (0.6) किंवा CK (0.6) च्या पर्ण फवारणीमुळे अजैविक ताणाच्या परिस्थितीत या निर्देशकात प्रामुख्याने घट झाली. F2000 वनस्पतींमध्ये, SA (33.52%) च्या तुलनेत CA (97.69%) आणि BC (60.73%) वापरताना RTI मध्ये जास्त वाढ दिसून आली, जे दर्शवते की हे वनस्पती वाढ नियामक भाताच्या अतिउष्णतेच्या सहनशीलतेच्या प्रतिसादात सुधारणा करण्यास देखील हातभार लावतात. हे निर्देशांक वेगवेगळ्या प्रजातींमधील ताणतणावाच्या परिस्थितीचे व्यवस्थापन करण्यासाठी प्रस्तावित केले गेले आहेत. ली एट अल. (2010) यांनी केलेल्या अभ्यासात असे दिसून आले की मध्यम पाण्याच्या ताणतणावाखाली कापसाच्या दोन जातींचा CSI सुमारे 0.85 होता, तर चांगल्या प्रकारे सिंचन केलेल्या जातींचे CSI मूल्य 0.4 ते 0.6 पर्यंत होते, यावरून असा निष्कर्ष काढण्यात आला की हा निर्देशांक जातींच्या पाण्याच्या ताणतणावाच्या परिस्थितीशी जुळवून घेण्याच्या क्षमतेचा सूचक आहे. शिवाय, चावेझ-आरियास एट अल. (2020) यांनी सी. एलिगन्स वनस्पतींमध्ये व्यापक ताण व्यवस्थापन धोरण म्हणून कृत्रिम एलिसिटर्सच्या परिणामकारकतेचे मूल्यांकन केले आणि असे आढळले की या संयुगांची फवारणी केलेल्या वनस्पतींनी उच्च RTI (65%) दर्शविला. वरील बाबींच्या आधारे, CK आणि BR यांना भाताची जटिल उष्णता ताणास सहनशीलता वाढवण्याच्या उद्देशाने आखलेल्या कृषी-तंत्र पद्धती मानल्या जाऊ शकतात, कारण हे वनस्पती वाढ नियामक सकारात्मक जैवरासायनिक आणि शारीरिक प्रतिसाद निर्माण करतात.
गेल्या काही वर्षांपासून, कोलंबियामधील भात संशोधनाने शारीरिक किंवा जैवरासायनिक गुणधर्मांचा वापर करून दिवसा किंवा रात्रीच्या उच्च तापमानाला सहनशील असलेल्या जनुकीय प्रकारांचे मूल्यांकन करण्यावर लक्ष केंद्रित केले आहे (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). तथापि, गेल्या काही वर्षांपासून, देशातील उष्णतेच्या ताणाच्या जटिल कालावधीचे परिणाम सुधारण्यासाठी एकात्मिक पीक व्यवस्थापन प्रस्तावित करण्याकरिता व्यावहारिक, किफायतशीर आणि फायदेशीर तंत्रज्ञानाचे विश्लेषण अधिकाधिक महत्त्वाचे झाले आहे (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). अशाप्रकारे, या अभ्यासात निरीक्षण केलेल्या जटिल उष्णतेच्या ताणाला (दिवसा ४०°C/रात्री ३०°C) भात वनस्पतींनी दिलेला शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रतिसाद असे सूचित करतो की प्रतिकूल परिणाम कमी करण्यासाठी CK किंवा BR ची पर्ण फवारणी ही एक योग्य पीक व्यवस्थापन पद्धत असू शकते. मध्यम उष्णतेच्या ताणाच्या कालावधीचा परिणाम. या उपचारांमुळे भाताच्या दोन्ही जनुकरूपांची (कमी CSI आणि उच्च RTI) सहनशीलता सुधारली, ज्यामुळे एकत्रित उष्णतेच्या ताणाखाली वनस्पतींच्या शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रतिसादांमधील एक सामान्य प्रवृत्ती दिसून आली. भाताच्या रोपांचा मुख्य प्रतिसाद म्हणजे GC, एकूण क्लोरोफिल, क्लोरोफिल α आणि β आणि कॅरोटीनॉइड्सच्या प्रमाणामध्ये घट होणे हा होता. याव्यतिरिक्त, वनस्पतींना PSII चे नुकसान (Fv/Fm गुणोत्तरासारख्या क्लोरोफिल फ्लुरोसन्स पॅरामीटर्समध्ये घट) आणि वाढलेले लिपिड पेरोक्सिडेशन यांचा त्रास होतो. याउलट, जेव्हा भातावर CK आणि BR ने उपचार केले गेले, तेव्हा हे नकारात्मक परिणाम कमी झाले आणि प्रोलाइनचे प्रमाण वाढले (आकृती ४).
आकृती ४. भात पिकांवर उष्णतेचा ताण आणि पर्णसंभार वनस्पती वाढ नियामक फवारणी यांच्या एकत्रित परिणामांचे संकल्पनात्मक मॉडेल. लाल आणि निळे बाण अनुक्रमे शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रतिसादांवर उष्णतेचा ताण आणि BR (ब्रॅसिनोस्टेरॉइड) व CK (सायटोकिनिन) यांच्या पर्णसंभार फवारणी यांच्यातील आंतरक्रियेचे नकारात्मक किंवा सकारात्मक परिणाम दर्शवतात. gs: पर्णरंध्र चालकता; Total Chl: एकूण क्लोरोफिलचे प्रमाण; Chl α: क्लोरोफिल β चे प्रमाण; Cx+c: कॅरोटीनॉइडचे प्रमाण;
सारांशतः, या अभ्यासातील शारीरिक आणि जैवरासायनिक प्रतिसाद असे दर्शवतात की, फेडिअरोज ६७ भाताच्या रोपांपेक्षा फेडिअरोज २००० भाताची रोपे जटिल उष्णतेच्या ताणाच्या कालावधीला अधिक संवेदनशील आहेत. या अभ्यासात तपासलेल्या सर्व वाढ नियामकांनी (ऑक्सिन, जिबरेलिन्स, सायटोकिनिन किंवा ब्रासिनोस्टेरॉईड्स) एकत्रित उष्णतेचा ताण काही प्रमाणात कमी केल्याचे दिसून आले. तथापि, सायटोकिनिन आणि ब्रासिनोस्टेरॉईड्समुळे वनस्पतींमध्ये अधिक चांगले अनुकूलन घडून आले, कारण कोणत्याही वापराशिवाय भाताच्या रोपांच्या तुलनेत या दोन्ही वनस्पती वाढ नियामकांनी क्लोरोफिलचे प्रमाण, अल्फा-क्लोरोफिल फ्लुरोसन्स पॅरामीटर्स, जीएस (gs) आणि आरडब्ल्यूसी (RWC) वाढवले, तसेच एमडीए (MDA) चे प्रमाण आणि कॅनोपीचे तापमान कमी केले. सारांशतः, आम्ही असा निष्कर्ष काढतो की, उच्च तापमानाच्या काळात तीव्र उष्णतेच्या ताणामुळे भात पिकांमध्ये निर्माण होणाऱ्या ताणाच्या परिस्थितीचे व्यवस्थापन करण्यासाठी वनस्पती वाढ नियामकांचा (सायटोकिनिन आणि ब्रासिनोस्टेरॉईड्स) वापर हे एक उपयुक्त साधन आहे.
अभ्यासात सादर केलेली मूळ सामग्री लेखासोबत समाविष्ट केली आहे, आणि पुढील चौकशीसाठी संबंधित लेखकाशी संपर्क साधावा.